Sítě malého světa

Popis stavby a funkce mozku lidí a zvířat se v posledních patnácti letech zásadně změnil. Mozek je v současnosti chápán jako soustava neuronálních sítí, konektomů. Jednou z možností je definovat neuronální síť jako fyzikální systém s vlastnostmi grafu, který má uzly a hrany. Uzly jsou složky sítě propojené hranami. Hrany jsou složky sítě propojující uzly. Mapování konektomů umožňují neinvazivní zobrazovací metody: strukturální a funkční magnetická rezonance (MR), magnetoencefalografie (MEG) a elektroencefalografie (EEG).

Sítě malého světa

Název sítě malého světa byl odvozen z Milgramova pokusu (1967) pojmenovaného „šest stupňů odloučení“. Pokus dokazoval, že cílenou osobu je možné v USA dosáhnout v průměrně šesti krocích. Svět je tedy „malý“.

Představte si kruhový graf sestavený z uzlů. Každý z nich z nich je spojen s uzly ve svém nejbližším sousedství. Je naprosto pravidelný. Jde o pravidelnou síť. Pravidelnost lze narušit. Hranu propojíme s kterýmkoli, nikoli jen sousedícím uzlem grafu. Je‑li pravděpodobnost takového propojení nízká, ale větší než 0, existuje jen malý počet spojů, které vedou ke vzdálenému uzlu. Jestliže je vysoká, ale menší než 1, existuje spojů větší počet. Objevuje se „síť malého světa“. Sítě „malého světa“ se tedy vkliňují mezi zcela pravidelné a zcela náhodné sítě. Zcela pravidelná síť je na obrázku vlevo, zcela náhodná síť je na obrázku vpravo, síť malého světa je uprostřed (viz obrázek). Architektura „malého světa“ zajišťuje optimální rovnováhu mezi segregací a integrací informace.

Uzly mozkových sítí

Uzly je možné definovat na základě užité metody, například elektrodami EEG, senzory MEG nebo jejich kombinací. Uzly mohou být podle potřeby zkoumání skupiny neuronů, jednotlivá jádra nebo celé oblasti, třeba amygdala. Uzly charakterizuje

• počet spojení uzlu se zbytkem sítě (node degree),

• schopnost uzlu propagovat informaci spolu s ostatními uzly sítě (node efficiency; účinnost, výkonnost),

• vliv daného uzlu na informační tok mezi všemi ostatními uzly sítě (node betweenness; vzájemnost).

Hrany mozkových sítí

Hrany jsou spoje mezi uzly. Mohou být anatomické nebo funkční. Na hrany mezi uzly lze tedy soudit z jejich strukturální a funkční konektivity. Strukturální konektivitu, to jsou „dráhy“ tradičních učebnic anatomie, dobře rozlišuje vyšetření magnetickou rezonancí zaměřené na difuzi molekul vody.

Funkční konektivita se často zjišťuje v průběhu doby, v níž je subjekt v klidu, bez kognitivní zátěže. Funkční konektivita může, ale nemusí odpovídat konektivitě strukturální. V tomto případě se mezi uzly předpokládají anatomicky nepřímé spoje. Funkční konektivita je vymezena jako statistická souvislost. Jejím příkladem je pravděpodobnost synchronizace nebo Pearsonův korelační koeficient, měřící vztah mezi veličinami zaznamenanými v průběhu nějaké doby pomocí EEG, MEG.

Modularita a hlavní uzly (hubs)

Uspořádání mozkových sítí má modulární stavbu.

Pojem modulus označuje skupinu uzlů s vysokým vnitroskupinovým a řidším meziskupinovým propojením. Vysoké vnitroskupinové propojení usnadňuje informační specializaci uvnitř daného modulu. Modulární organizace lidského mozku byla doložena například studiem velkých funkčních sítí, jejichž aktivita byla snímána fMR v „klidovém“ stavu mozku (resting state, to je stav, kdy je mozek zatěžován tím nejnižším dosažitelným počtem zevních podnětů). Aktivitu v tomto stavu prozrazují pomalé rytmy EEG a MEG.

Moduly klidových sítí jsou tvořeny anatomicky nebo funkčně propojenými oblastmi. Jejich umístění odpovídá funkčním modulům v průběhu řešení nějaké úlohy stejně jako korové lokalizaci systému zrakového, senzoricko‑motorického, autoreferečního (ten odpovídá za sebeuvědomování a říká se mu defaultní), frontoparietálního kontrolního systému a systémů pozornosti.

Hlavní uzly (hubs) sítě jsou uzly s vysokým počtem spojení s dalšími uzly sítě. Lze je také definovat výkonností a vzájemností. Hlavní uzly se dále klasifikují jako konektorové, ty zajišťují spojení mezi moduly, nebo provincionální, zajišťují spojení uvnitř modulů.

Hlavní uzly strukturálně definovaných sítí jsou v zadní kůře vnitřní plochy hemisfér, například v precuneu, zadní cingulární a horní čelní kůře.

Hlavní uzly funkčně definovaných sítí jsou v autoreferenční síti, například v precuneu a mediální prefrontální kůře.

Z funkčních studií plyne, že vzájemně vysoce propojené uzly tvoří určité jádro, často nazývané „bohatý klub“ (rich club). Jádro zajišťuje integraci informací mezi prostorově vzdálenými oblastmi mozku.

Evoluční historie

Sítě „malého světa“ jsou druh popisu organizačního principu stavby mozku od hlístice oblé přes myš k člověku. Organizace mozku typu „malé světy“ je prokazatelná od 30. týdne vývoje lidského plodu. V průběhu života od raného dětství do stáří se jednak uchovává, jednak proměňuje. Místní segregace a globální integrace strukturálních sítí narůstá od 30. týdne nitroděložního života, při narození je modulární organizace blízká mozku dospělých lidí. Během dalšího života roste její výkonnost.

Zdroj: MT